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精子(動(dòng)物)
我有新說(shuō)法
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精子(動(dòng)物),雄性動(dòng)物的生殖細(xì)胞。[1]
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形狀與一般細(xì)胞有很大差異。各種動(dòng)物的精子可以分為典型和非典型兩類(lèi)。典型的一般為蝌蚪狀,頭部近圓柱形(各種動(dòng)物不盡相同),尾部細(xì)長(zhǎng),如鞭毛(圖1)。非典型的精子形態(tài)多樣但均缺乏鞭毛(圖2)。一個(gè)尚無(wú)解釋的現(xiàn)象是所謂變異型精子的產(chǎn)生。對(duì)于哺乳類(lèi)(包括人類(lèi))、鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)和環(huán)節(jié)動(dòng)物,同一個(gè)體中不是由于退化或病理的原因,除典型的精子外,還產(chǎn)生特小、特大甚至不只一條鞭毛的變異型。海產(chǎn)和淡水前鰓類(lèi)(軟體動(dòng)物)的變異型精子的形狀與正常的不同。典型精子的結(jié)構(gòu) 自A.van列文虎克1677年觀察到人和一些高等動(dòng)物的精子以來(lái),迄今已研究了一千多種動(dòng)物的精子,其中大部分都是蝌蚪狀的。20世紀(jì)50年代以來(lái),對(duì)精子的生物學(xué)特性的認(rèn)識(shí)取得了迅速的進(jìn)展。以哺乳類(lèi)為例,精子的結(jié)構(gòu)可分為頭、頸和尾三部分。①頭部。主要由細(xì)胞核和頂體組成,呈圓球形、長(zhǎng)柱形、螺旋形、梨形和斧形等,這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的。成熟精子的細(xì)胞核含有高度致密的染色質(zhì),在光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區(qū)分其結(jié)構(gòu)。核的前端有頂體,是由雙層膜組成的帽狀結(jié)構(gòu)覆蓋在核的前2/3部分,靠近質(zhì)膜的一層稱為頂體外膜,靠近核的一層稱為頂體內(nèi)膜。②頸部。此部最短。位于頭部以后,呈圓柱狀或漏斗狀,又稱為連接段。它前接核的后端,后接尾部。③尾部。分為中段、主段和末段三部分。主要結(jié)構(gòu)是貫串于的軸絲。精子發(fā)生 從精原干細(xì)胞發(fā)育為精子的過(guò)程,這過(guò)程在高等動(dòng)物中大致相似,都是在睪丸的曲精細(xì)管(生精小管)內(nèi)進(jìn)行的。哺乳類(lèi)的精原細(xì)胞可以作為干細(xì)胞增生繁殖,產(chǎn)生新的干細(xì)胞并能產(chǎn)生進(jìn)行分化的細(xì)胞,這不僅保存了干細(xì)胞本身的世代,并且能源源不斷地產(chǎn)生分化細(xì)胞,再由后者產(chǎn)生初級(jí)精母細(xì)胞。至于它們經(jīng)過(guò)多少次有絲分裂產(chǎn)生出初級(jí)精母細(xì)胞,各類(lèi)動(dòng)物不盡相同。除的精原細(xì)胞以外,在精子發(fā)生過(guò)程中每次有絲分裂之后,細(xì)胞質(zhì)都不分開(kāi),細(xì)胞之間有間橋相連。這可能有利于細(xì)胞之間維持嚴(yán)格的同步性,有利于同時(shí)產(chǎn)生大量的精子。精母細(xì)胞產(chǎn)生后,進(jìn)入生長(zhǎng)期,體積增大,此時(shí)稱為初級(jí)精母細(xì)胞。它們的細(xì)胞核合成DNA,染色質(zhì)發(fā)生一系列的復(fù)雜變化,準(zhǔn)備次成熟分裂(見(jiàn)減數(shù)分裂)。分裂后每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)單倍體的次級(jí)精母細(xì)胞。后者不復(fù)制DNA,經(jīng)過(guò)較短時(shí)間的停留,就進(jìn)入第二次成熟分裂,形成兩個(gè)精子細(xì)胞。所以一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次成熟分裂形成四個(gè)單倍體精子細(xì)胞。在各種動(dòng)物精子發(fā)生中只有這個(gè)階段大體相似。由精子細(xì)胞成為精子的過(guò)程叫精子形成,又稱為精子。這一過(guò)程極為復(fù)雜,主要是細(xì)胞核和細(xì)胞器發(fā)生急劇變化。細(xì)胞核中核蛋白成分發(fā)生顯著變化,導(dǎo)致染色質(zhì)致密化,核的體積縮小。在有些動(dòng)物中取代了核中的組蛋白。高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產(chǎn)生頂體前顆粒。小泡不斷擴(kuò)大合并成較大液泡,覆蓋于核的前端,并進(jìn)一步演變?yōu)槊睜铐旙w。頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示黏多糖反應(yīng)的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時(shí)一分為二并相互移開(kāi),近端中心粒位于核后端的凹陷中,遠(yuǎn)端中心粒形成鞭毛的軸絲,以后消失。線粒體則重新分布,圍繞著軸絲形成螺旋。這種運(yùn)動(dòng)與線粒體周?chē)募?dòng)蛋白纖維有關(guān)。在這些變化的同時(shí),大部分細(xì)胞質(zhì)聚集到頸部,僅通過(guò)一細(xì)柄與精子相連。這時(shí)精子的尾部已從后端長(zhǎng)出,當(dāng)此細(xì)柄斷開(kāi)時(shí),精子即與細(xì)胞質(zhì)(稱為殘?bào)w)脫離進(jìn)入到曲精細(xì)管的管腔中。精子發(fā)生的全部過(guò)程與支持細(xì)胞有密切關(guān)系。曲精細(xì)管上皮由長(zhǎng)柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細(xì)胞和生殖細(xì)胞組成。精母細(xì)胞處于支持細(xì)胞與曲精細(xì)管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連。進(jìn)行成熟分裂的精母細(xì)胞逐漸向精細(xì)管的管腔移動(dòng),這主要是靠支持細(xì)胞本身的運(yùn)動(dòng)(可能與其中豐富的微絲有關(guān))。各級(jí)精母細(xì)胞位于支持細(xì)胞的凹窩中,或兩個(gè)相鄰支持細(xì)胞形成的凹窩中,并且與支持細(xì)胞的細(xì)胞膜形成間隙連接,借此相連。各級(jí)精母細(xì)胞按照成熟的程度排列,處于中的精子細(xì)胞更靠近頂部。精子發(fā)生的激素調(diào)控 精子發(fā)生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促卵泡成熟激素(FSH)以及睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌的睪酮調(diào)控。間質(zhì)細(xì)胞又稱Leydig細(xì)胞,位于各曲精細(xì)管之間的間質(zhì)組織中,它們合成和分泌睪酮進(jìn)入曲精細(xì)管,促進(jìn)精子發(fā)生。睪酮的產(chǎn)生受垂體釋放的LH的控制。垂體分泌的FSH則刺激支持細(xì)胞合成和分泌雄激素結(jié)合蛋白,它與睪酮有強(qiáng)的親和能力,以保持睪酮在曲精細(xì)管中的濃度,維持它對(duì)精子發(fā)生的作用。此外,F(xiàn)SH還能直接啟動(dòng)精原細(xì)胞分裂和激發(fā)早期生殖細(xì)胞的發(fā)育。精子發(fā)生中的基因調(diào)控 精子發(fā)生期間染色質(zhì)濃縮,使DNA不能夠轉(zhuǎn)錄,這種情況在精子形成之前完成。各種動(dòng)物在精子形成中轉(zhuǎn)錄停止的時(shí)刻不相同。精子的形成依賴蛋白質(zhì)合成,既然RNA合成已停止,精子所需蛋白質(zhì)合成必然要依賴較早時(shí)期產(chǎn)生并儲(chǔ)藏起來(lái)的到精子時(shí)才進(jìn)行轉(zhuǎn)譯的穩(wěn)定RNA,這是發(fā)生在轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控,是延遲基因表達(dá)的機(jī)制。如在精子細(xì)胞質(zhì)中合成并進(jìn)入細(xì)胞核取代組蛋白的,其基因在初級(jí)精母細(xì)胞中就已轉(zhuǎn)錄。在核內(nèi)合成的RNA轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中,與蛋白質(zhì)結(jié)合形成16~18S的核蛋白顆粒,并以這種形式儲(chǔ)藏在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直到精子細(xì)胞時(shí)期。在這種轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯之間有較長(zhǎng)時(shí)間間隔的例子中,對(duì)控制轉(zhuǎn)錄后基因表達(dá)的因素尚缺乏了解。類(lèi)似的現(xiàn)象可能也會(huì)在其他類(lèi)型細(xì)胞的終末分化中遇到。
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參考資料
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